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Fisiologia Humana
Universidade do Estado do Rio Grande do Norte - UERN
Faculdade de Ciências da Saúde - FACS
Departamento de Ciências Biomédicas - DCB
CIRCUITOS NEURAIS E REFLEXOS MEDULARES
Antes de falarmos sobre os reflexos, faz-se necessário explicar sucintamente como se inicia o estímulo que desencadeará o movimento:
- Potencial de ação nos terminais axônicos;
- Despolarização da membrana pré-sináptica;
- Liberação de acetilcolina;
- Ligação da acetilcolina nos receptores colinérgicos nicotínicos na membrana pós-sináptica;
- Abertura seletiva de canais de Na+ K+;
- Influxo de íons que quando atingem o limiar, despolarizam o músculo e o sarcolema através dos túbulos T;
- Liberação de Ca+ e mudança conformacional na estrutura da tropomiosina;
- Ligação da cabeça da actina com moléculas de miosina;
- CONTRAÇÃO.
O controle muscular pelo córtex ocorre sob a ótica de: executores (músculos) sob comando dos ordenadores (neurônios motores). Estes são cerca de 50 a 100% maiores que os demais neurônios.
Alguns autores classificam os neurônios motores em inferiores (situados na medula espinal e nos núcleos dos nervos cranianos motores no tronco encefálico) e superiores (situados no córtex cerebral).
Dentre todos os motoneurônios, há uma população para cada músculo, que podem ser representados em mapas miotópicos através de experimentos que utilizam um método de rastreamento retrógrado (injeção de corante rastreador no músculo que é transportado até a medula espinal e captado por métodos de imagem).
Imagem disponível em:http://www.abrela.org.br/default.php?p=texto.php&c=ela
Tanto na substância cinzenta da medula, corno ventral, quanto para os núcleos motores dos nervos cranianos contém não apenas motoneurônios, mas também interneurônios. São células de axônios curtos que fazem sinapses perto de seu soma. 30 vezes mais numerosos que os motoneurônios gama, são altamente excitáveis que podem disparar a uma frequência de 1500 impulsos por segundo.
Os motoneurônios são divididos em três tipos, são eles:
- Motoneurônios alfa: imprescindíveis à contratilidade muscular, suas fibras inervam a maioria das fibras musculares (uma única fibra nervosa estimula de três a centenas de fibras musculares). Possuem corpos celulares grandes ou médios e extensas árvores dendríticas. Mais baixo nível de comando na hierarquia dos ordenadores, mais próximo dos efetuadores. Fibras Aalfa, 14micrômetros de diâmetro, localizado nas fibras extrafusais.
- Motoneurônios gama: Não influem diretamente na contração estando mais relacionados aos receptores sensoriais dos fusos musculares. Possuem corpos celulares e árvores dendríticas diminutas. Localizam-se principalmente nos cornos anteriores da medula espinal. Fibras do tipo Agama com 5 micrômetros de diâmetro.
- Motoneurônios beta: Tipo de motoneurônio mais presente em vertebrados inferiores, possuem características intermediárias inerentes aos motoneurônios alfa e gama.
O termo unidade motora compreende a relação entre um motoneurônio e as suas fibras musculares. A razão de inervação corresponde ao quociente entre o número de motoneurônios pelo número de fibras musculares que ele inerva. Assim, quanto maior a relação mais preciso será o movimento (relação de 0,5 para o polegar), e por conseguinte quanto menor a relação, menos preciso e mais grosseiros serão os movimentos (0,001 para os músculos do dorso).
Células de Renshaw: são neurônios pequenos que recebem sinapses dos neurônios motores e que possuem uma função inibitória, liberando glicina e impedindo os neurônios motores adjacentes focalizando o sinal e impedindo-o de se espalhar lateralmente (inibição lateral).
Para que haja o controle adequado da função muscular há outros fatores que perpassam apenas a excitação do músculo. Para isso, há uma retroalimentação contínua para a medula espinal indicando aspectos relacionados ao comprimento e à tensão do músculo. Tais informações são fornecidas pelos fusos musculares e pelos órgãos tendinosos de Golgi.
Imagem disponível em:http://kinesioterapiafisica.blogspot.com.br/2009/01/centros-de-integracion-para-el-control.html
Imagem disponível em:http://www.hipertrofia.org/forum/topic/90111-nutrition-101/page-7
Fusos musculares: compostos por 3 a 12 fibras intrafusais, que são fibras musculares diminutas, pontiagudas e sem filamentos de actina e miosina na sua porção mediana (funcionando como unidade sensorial). É excitada nas porções terminais (intrafusal) por fibras nervosas motoras do tipo Agama. A estimulação sensorial ocorre quando a região central sofre estiramento que pode ser decorrente do estiramento do músculo ou da contração das porções terminais do fuso (que possuem filamentos de actina e miosina).
Na região central do fuso muscular há dois tipos de terminações sensoriais, são eles:
-Receptores primários ou anuloespirais: fibra tipo Ia que transmitem sinais a uma velocidade de 70 a 120m/s. Importantes na resposta dinâmica que gera uma distensão rápida e forte gerando um sinal também forte;
-Receptores secundários: fibra tipo II, mais ramificada e com menor velocidade de condução. Relacionado com a resposta estática que gera um sinal fraco e que leva à contração lenta e duradoura do músculo.
Vale lembrar que o envio de impulsos pelos fusos musculares é contínuo, apenas a frequência é alterada em decorrência do seu grau de tensão, assim, quanto mais tenso, mais impulsos são gerados (sinais positivos); enquanto isso, quando não está estirado, menos impulsos são produzidos (sinais negativos).
Imagem disponível em: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAAdHgAK/funcao-integrativa-medula-no-controle-dos-movimentos
Órgão tendinoso de Golgi: receptor encapsulado localizado nos tendões, transmitem informações sobre a tensão do tendão ou velocidade de alteração na tensão do músculo. Importante no reflexo miotático inverso que impede a ruptura do músculo.
Os movimentos reflexos são os mais simples (envolvendo poucos músculos), estereotipados e que em geral ocorrem automaticamente em resposta a um estímulo sensorial. Muitos dos reflexos estão sempre em ação constituindo mecanismos reguladores diferentes da motricidade como o movimento, atitudes posturais e o grau de comprimento muscular. São divididos de acordo com:
- estímulo;
- músculo envolvido;
- natureza da estimulação; e
- circuito neural envolvido
Reflexo miotático ou de estiramento: Circuito monossináptico: contato direto entre o neurônio aferente (sensorial) e o neurônio eferente (motor). Quase todos são extensores e antigravitários. São importantes para a postura corporal pois fornecem o arcabouço motor para a sustentação do corpo na sua postura básica, opondo-se à ação da gravidade. A característica central do reflexo miotático é a contração de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento. Exemplos: reflexo patelar, bicipital, tricipital, aquileu, etc.
Imagem disponível em: http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?secao=2&materia_id=459&materiaver=1
Reflexo miotático inverso: ocorre quando o músculo encontra-se muito contraído. Tal tensão se reflete também nos tendões que possuem grande quantidade de órgãos tendinosos de Golgi. Sua estimulação ativa um neurônio sensitivo que ativa um interneurônio inibitório que impede a ação dos motoneurônios da musculatura agonista que por sua vez se relaxa. Além disso, há uma estimulação para a ativação dos motoneurônios da musculatura antagonista. Observem que temos aqui um caso de feedback negativo.
Imagem disponível em: http://www.alvaroalaorpilates.com/alongamento-e-flexibilidade-parte-ii/
Reflexo flexor: ocorre em decorrência da liberação de prostaglandinas e bradicinina por um estímulo álgico. A informação viaja à medula por um neurônio sensitivo. Este, faz sinapse com um interneurônio que por sua vez ativa motoneurônios que levam ao retraimento da área lesada na tentativa de diminuir o estímulo nociceptor. Parte da informação viaja ao córtex para que esta se torne consciente.
Reflexo extensor cruzado: semelhante ao reflexo flexor com relação ao estímulo, mas diferente quanto ao conjunto de neurônios que é ativado. Tal reflexo ocorre quando, ao caminhar pisamos em um prego, por exemplo. Nessa situação, o membro afetado se contrai (contração dos músculos flexores e relaxamento dos extensores) enquanto o membro são se estende (contrai os extensores e relaxa os flexores) jogando o corpo para adiante.
Imagem disponível em: http://sistemanervoso.com/pagina.php?secao=7&materia_id=500&materiaver=1
Reflexos medulares complexos presentes em pacientes em morte encefálica, Sinal de Lázaro (flexão dos membros superiores).
Por Rodolph Siqueira
Referências
GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier Ed., 2006.
LENT, R.Cem bilhões de neurônios. São Paulo: Artmed, 2003.
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